Darwin en Sevilla 2009

La celebración en 2009 del bicentenario del nacimiento de Charles Darwin y el 150 aniversario de la publicación del Origen de las Especies marca un hito importante en la historia reciente de la Biología en Sevilla. Los eventos programados están dirigidos principalmente a la comunidad científica y académica, pero también pretenden divulgar la obra de Darwin a un sector más amplio y potenciar la enseñanza de la Evolución en todos los niveles. Es deseable que personas de distintas procedencias y niveles culturales tengan acceso al conocimiento científico en este campo, con objeto de explicar la teoría de la Evolución a la luz de los nuevos descubrimientos en los inicios del siglo XXI. En la actualidad esta necesidad es aun más perentoria por cuanto son cada vez más frecuentes las perspectivas no científicas que tratan de ofrecer explicaciones alternativas a la diversidad biológica.

Durante el desarrollo de la exposición que se detalla en este Catálogo se imparten unas conferencias sobre diversos aspectos de la Biología Evolutiva y su influencia en la enseñanza, la cultura y la sociedad, por especialistas de prestigio internacional. Entre los temas a tratar destacan los relacionados con la paleontología, la genética, la ecología de las interacciones, la biología de poblaciones, la micro- y la macroevolución. Partiendo de un nivel de conocimiento científico profundo en los temas abordados, se ofrece una perspectiva avanzada, informando a los oyentes de los últimos avances de cada campo (“el estado del arte”), pero sobre todo aventurando posibles vías de ampliación de las fronteras del conocimiento evolutivo en un futuro inmediato. El objetivo último consiste en ofrecer información de gran rigor científico en un ámbito distendido, en el cual el público general, aunque razonablemente formado, pueda plantear cuantas cuestiones desee. Por ello se pone especial interés en desarrollar pocas sesiones pero con tiempo suficiente para discusiones y debates. El programa no incluye todos los aspectos que conforman la Biología Evolutiva, pues el número de sesiones necesarias sería impracticable. En su lugar se ha preferido organizar un número limitado de sesiones, pero que éstas sean lo más abiertas y multidisciplinares posible. Por último, un aspecto que creemos especialmente necesario a desarrollar es el ofrecimiento de perspectivas pluralistas en el abordaje de las cuestiones, por ello en cada sesión se han incluido dos especialistas que ofrezcan visiones desde campos diferentes pero complementarios. Los detalles del programa pueden encontrarse en internet. Sin embargo, de modo sintético se incluyen a continuación las sesiones y los resúmenes de las conferencias:

Darwin introdujo el concepto de coevolución en la primera edición del Origen de las Especies, usando un ejemplo hipotético de cómo la selección natural podría moldear los rasgos de las especies que interactúan. En las décadas que siguieron al Origen de las Especies, los estudios sobre coevolución estuvieron entre las pruebas más fuertes de la teoría de la selección natural. Gran parte de la investigación sufrió una interrupción debido a que los biólogos evolucionistas comenzaron a estudiar los mecanismos genéticos del cambio evolutivo y los ecólogos las causas próximas de la dinámica poblacional, la tolerancia fisiológica de los organismos y la organización de las comunidades. Como la ecología y la biología evolutiva se han reencontrado en las décadas recientes, comenzamos a saber que la coevolución es un proceso ecológico y evolutivo persistentemente común. Une no solo pares de especies sino también redes de ellas, creando “conjuntos intrincados” complejos. El proceso coevolutivo también genera mosaicos geográficos en cambio continuo, en los que las especies interactúan entre sí. Colectivamente, estos estudios sugieren que la coevolución puede ser uno de los principales procesos que dirigen la diversificación de la vida.

Darwin introduced the concept of coevolution in the first edition of the Origin of Species, using a hypothetical example of how natural selection might shape the traits of interacting species. In the decades following publication of the Origin, studies in coevolution were among the greatest tests of the theory of natural selection. Much of that research, however, came to a halt early in the twentieth century as evolutionary biologists began to focus on the genetic mechanisms of evolutionary change and ecologists began to focus on the proximate factors driving population dynamics, the physiological tolerances of organisms, and the organization of communities. As ecology and evolutionary biology have reunited in recent decades, we are learning that coevolution is a pervasive ecological and evolutionary process. It links not only pairs of species but also networks of species, creating complex “entangled banks”. The coevolutionary process also generates ever-changing geographic mosaics in how species interact with one another. Collectively, these studies are suggesting that coevolution may be one of the major processes driving the diversification of life.

1.2. La intrincada naturaleza de Darwin y la arquitectura de la biodiversidad

Entre sus muchos intereses en la investigación, Darwin estaba fascinado por las estrechas interacciones entre las orquídeas y sus insectos polinizadores. En 1862, sólo tres años después de la publicación de “El origen de las especies”, publicó un libro nuevo dedicado completamente a este tópico. Desde entonces, es ampliamente reconocido que las interacciones entre las plantas y los animales que las polinizan o que dispersan sus frutos han moldeado la biodiversidad de la Tierra. Darwin también imaginó la “naturaleza intrincada” o compleja red de interacciones entre las especies en un ecosistema. Los trabajos más recientes integran estas dos contribuciones principales de Darwin considerando que las interacciones mutualistas pueden formar redes complejas de interdependencias entre especies. La complejidad de estas redes, que implican a cientos de especies, puede ser desvelada usando las herramientas de la teoría de redes. El escenario que emerge describe estas redes coevolutivas como altamente heterogéneas, encajadas y construidas sobre enlaces asimétricos y débiles entre especies. Tales patrones de la arquitectura parecen incrementar la robustez de la red a las extinciones aleatorias y maximizar el número de especies coexistentes. De este modo, las redes mutualistas pueden ser vistas como la arquitectura de la biodiversidad. Sin embargo, debido a que las especies relacionadas filogenéticamente tienden a jugar papeles similares en la red, los eventos de extinción disparan cascadas de co-extinción no aleatorias. Esto implica que la diversidad taxonómica se pierde más rápido de lo esperado que si no hubiera relación entre filogenia y estructura de la red.

Among his many research interests, Darwin was fascinated by the intimate interactions between orchids and their insect pollinators. In 1862, only three years after the publication of “The Origin of Species,” he published a new book entirely devoted to this topic. Since then, it is widely acknowledged that the mutualistic interactions between plants and the animals that pollinate them or disperse their fruits have molded the organization of Earth's biodiversity. Darwin also envisioned the “entangled bank” or complex web of interactions among species within an ecosystem. Recent work integrates these two major contributions by Darwin by considering that mutualistic interactions can form complex networks of species interdependencies. The complexity of these networks, involving hundreds of species, can be disentangled using tools from network theory. The emerging picture describes these coevolutionary networks as highly heterogeneous, nested, and built upon weak and asymmetric links among species. Such general architectural patterns seem to increase network robustness to random extinctions, and maximize the number of coexisting species. Therefore, mutualistic networks can be viewed as the architecture of biodiversity. However, because pylogenetically similar species tend to play similar roles in the network, extinction events trigger non-random coextinction cascades. This implies that taxonomic diversity is lost faster than expected if there was no relationship between phylogeny and network structure.

Un logro importante de la genética evolutiva y de la ecología evolutiva en los últimos 50 años ha sido la demostración de la variación genética para muchos rasgos en la mayoría de las poblaciones naturales, y la rápida respuesta a la selección sobre muchos de tales rasgos. Paradójicamente, sin embargo, los paleontólogos han descrito muchos ejemplos de “estasis” y los sistematistas han enfatizado la prevalencia de la conservación del nicho en muchos rasgos. Se ilustra la importancia de la conservación del nicho en ecología evolutiva y se exploran las posibles causas de “estasis” en la conservación filogenética de caracteres ecológicamente importantes. Se podrá especular sobre el significado de estas causas para la evolución de la especialización ecológica. La comprensión de las limitaciones genéticas sobre la adaptabilidad es importante para la Biología de la Conservación en una época de expansión del cambio antropogénico ambiental.

An important accomplishment of evolutionary genetics and evolutionary ecology during the past 50 years has been the demonstration of genetic variation for many traits in most natural populations, and the rapid response to selection on many such traits. Paradoxically, however, palaeontologists have described many examples of "stasis," and systematists have emphasized the prevalence of phylogenetic conservatism in many traits. I will illustrate the importance of phylogenetic conservatism for evolutionary ecology, and will explore possible causes of stasis and phylogenetic conservatism in ecologically important characters. I will also speculate on the significance of these causes for the evolution of ecological specialization. Understanding genetic limitations on adaptability is important for conservation biology in a time of sweeping anthropogenic environmental change.

Tradicionalmente se han considerado dos procesos principales que estructuran las comunidades ecológicas, la competencia y el filtrado por el hábitat. Con la disponibilidad creciente de información filogenética ha habido un renacimiento del interés en la comprensión de los procesos que ensamblan las comunidades locales. En el núcleo de la filogenética de comunidades está el principio de que las especies relacionadas son ecológicamente más similares y de este modo tienden a competir más. Este argumento fue anticipado por Darwin bajo un contexto claramente filogenético representado en la única ilustración del Origen de las Especies. Además de la hipótesis de la competencia y el parentesco, Darwin se anticipó a muchos de los descubrimientos de los métodos comparativos modernos y de la filogenética de comunidades. Por ejemplo, Darwin explicó por qué es esperable que un rasgo sea evolutivamente conservado (la señal filogenética), cómo la cladogénesis es heredable y puede producir un morfoespacio agrupado, cómo son ensambladas las interacciones ecológicas en redes complejas en las que pueden ocurrir coextinciones, cómo se puede producir una semejanza limitada por la divergencia de rasgos o por la exclusión competitiva, etc. Se revisan los principales descubrimientos de la filogenética de comunidades, buscando sus orígenes en el propio Darwin.

The two main processes that have been traditionally considered to structure ecological communities are competition and habitat filtering. With the increasing availability of phylogenetic information there has been a revival of interest in understanding local community assembly processes. At the core of community phylogenetics is the principle that related species are ecologically similar and therefore tend to compete more. This rationale was anticipated by Darwin under a clear phylogenetic framework depicted in the unique illustration of the Origin of Species. In addition to the relatedness-competition hypothesis, Darwin also anticipated most of the recent discoveries that modern comparative methods and community phylogenetics are doing. For example, Darwin explained why a trait is expected to be evolutionarily conserved (i.e. phylogenetic signal), how cladogenesis is heritable and may produce a clustered morphospace, how ecological interactions are assembled into complex networks in which coextinctions may be produced, how limiting similarity may be produced by trait divergence or by competitive exclusion, etc. Here, I will review the main findings of community phylogenetics tracing back their origins to Darwin.

3.1. Charles Darwin, el Árbol de la Vida y la comprensión de la biodiversidad

Michael J. Donoghue, Universidad de Yale, Museo de Historia Natural Peabody, EEUU

El reconocimiento sólido de la existencia del Árbol de la Vida fue quizás una de las contribuciones más profundas de Darwin. Aunque la idea de que las especies actuales comparten ancestros comunes en varios momentos del pasado fue rápidamente aceptada por la comunidad científica, los métodos para inferir estas relaciones no se desarrollaron hasta mucho después. Sólo en las últimas dos décadas el conocimiento de las relaciones filogenéticas se ha extendido hasta el punto de ser de uso generalizado. Actualmente, nuestros problemas principales están en mantener el ritmo del progreso e integrar las concepciones filogenéticas en todos los órdenes de la investigación biológica. Me centraré en los usos de los árboles filogenéticos en la compresión de la distribución de la biodiversidad y en la predicción de las respuestas al cambio climático. Darwin estaría muy contento, aunque no completamente sorprendido, por el amplio y variado uso que estamos encontrando para los árboles filogenéticos.

Firmly establishing the existence of the Tree of Life was perhaps Charles Darwin's most profound contribution. Although the idea that extant species share common ancestors at various times in the past was quickly accepted by the scientific community, methods for inferring these relationships were not developed until much later. And, it is only over the past two decades that knowledge of phylogenetic relationships has expanded to the point of becoming generally useful. Currently, our main problems are keeping up with the pace of progress and deeply integrating tree thinking into biological research of all sorts. I will focus on the uses of phylogenetic trees in understanding the distribution of biodiversity and in predicting responses to global change. Darwin would be extremely pleased, though not entirely surprised, by the widely varied uses we are now finding for phylogenetic trees.

Uno de los retos fundamentales de la Biología, e incluso uno de los sueños de Darwin, es llegar a comprender cómo se han constituido los genomas de todos los seres vivos. El uso de secuencias del genoma completo para reconstruir la historia evolutiva de los organismos, o filogenómica, debe llegar a ser muy útil para resolver no sólo el Árbol de la Vida, sino también para contestar muchas cuestiones importantes sobre desarrollo, metabolismo, patogénesis, fisiología o comportamiento. Realmente los estudios recientes han revelado el poder de la aproximación filogenómica, pero también sus retos, en particular la presencia de señales inconsistentes e incongruentes en los datos, y la enorme carga computacional asociada. Aunque en teoría la disponibilidad de nuevos genomas debe incrementar la resolución, tener más datos no es una panacea, y el error sistemático de una especificación equivocada de los modelos puede conducir a métodos filogenómicos que convergen en un árbol incorrecto, aunque aparentemente posea un fuerte apoyo estadístico. Se revisan las diferentes aproximaciones filogenómicas, resaltando sus ventajas y desventajas, y algunos de los problemas fundamentales que se necesita resolver en el futuro próximo, como el uso de modelos apropiados de evolución del genoma que, entre otras cosas, se enfrentan al problema de los árboles de genes y especies.

Understanding how the genomes of all living organisms came to be is one of the fundamental challenges in biology and indeed one of Darwin’s dreams. The use of complete genome sequences to reconstruct the evolutionary history of organisms, or phylogenomics, should prove very useful to solve not only the tree of life, but also to answer many important questions about development, metabolism, pathogenicity, physiology or behavior. Indeed, recent studies have revealed the power of the phylogenomic approach, but also its challenges, in particular the presence of inconsistent or incongruent signals from the data, and the large computational burden associated. Although the availability of new genomes should in theory increase resolution, more data is not a panacea, and systematic error from model misspecification may lead phylogenomics methods to converge on the incorrect tree with strong apparent statistical support. Here I will review different phylogenomics approaches, highlighting their advantages and disadvantages, and some of the fundamental problems that will need to be addressed in the near future, like the use of appropriate models of genome evolution that, among other things, tackle the gene tree/species tree problem.

4.1. El abominable misterio de Darwin y el registro fósil de las primeras flores

Else Marie Friis, Museo de Historia Natural de Suecia, Estocolmo, Suecia (cols.: Kaj Raunsgaard Pedersen y Peter R. Crane).

Darwin escribió en una carta a J. D. Hooker el 22 de Julio de 1879: “El desarrollo rápido hasta donde podemos juzgar de todas las plantas superiores en tiempos geológicos recientes es un abominable misterio”. Aunque Darwin no mencionó específicamente las plantas con flores en esta famosa cita de su “misterio abominable”, se ha asociado estrechamente al origen y diversificación de las angiospermas, una de las mayores conmociones en la historia de la vida y que sigue siendo una de las grandes cuestiones en Biología Evolutiva. En tiempos de Darwin se pensaba que las angiospermas entraron en el registro fósil repentinamente y en apariencia “plenamente evolucionadas” a mediados del Cretácico. Darwin especuló de este modo sobre una larga historia pre-cretácica de las angiospermas en áreas remotas que no han dejado señales fósiles. Sin embargo, un contexto estratigráfico desarrollado en el último siglo junto con el descubrimiento y estudio de muchos fósiles informativos de angiospermas ha retado profundamente nuestra visión de la evolución temprana de las angiospermas. Ahora está claro que la principal diversificación filogenética y radiación ecológica de las angiospermas ocurrió en el Cretácico Inferior a Medio, en un intervalo relativamente corto de tiempo de unos pocos millones de años. Posteriormente, las angiospermas incrementaron constantemente su diversidad y abundancia, alcanzando lentamente los niveles de diferenciación sistemática y diversidad que hoy muestran. Una cuestión clave aún sin resolver es la relación entre las angiospermas y otras espermatofitas (plantas con semillas). Se están encontrando constantemente nuevos fósiles en el registro de las angiospermas y otras espermatofitas que pueden ser relevantes para clarificar estos aspectos de la evolución de las angiospermas.

Darwin wrote in a letter to J. D. Hooker dated 22 July 1879: “The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery”. Although Darwin did not specifically mention the flowering plants in this famous quotation his “abominable mystery” has since then been tightly linked to the origin and diversification of angiosperms, one of the major biotic upheavals in the history of life, and still a major puzzle in evolutionary biology. In Darwin’s time angiosperms were thought to enter the fossil record very sudden and apparently “fully evolved” in the mid-Cretaceous. Darwin therefore speculated about a long pre-Cretaceous history for angiosperms in remote areas that have left no fossil signals. However, an improved stratigraphic framework developed in the last century together with the discovery and study of numerous informative angiosperm fossils has greatly changed our view of early angiosperm evolution. It is now clear that the first major phylogenetic diversification and ecological radiation of angiosperms took place in the Early to mid-Cretaceous over a relatively short time interval of some few million years. Subsequently, angiosperms steadily increased in both their diversity and abundance, only slowly reaching the levels of systematic differentiation and diversity they display today. A key remaining issue is the relationship of angiosperms to other seed plants, which is still unresolved. New fossils are constantly being added to the fossil record of angiosperms and other seed plants and these may be relevant to clarifying this aspect of angiosperm evolution.

La paleontología constituye una de las principales disciplinas que integran los estudios macroevolutivos. La paleontología evolutiva estudia los modelos y procesos representados en el registro fósil para generar una reconstrucción de la historia de la materia viva y las causas que la configuran. La primera evidencia de existencia de seres vivos sobre la Tierra procede de hace unos 3.800 millones de años (ma). Por tanto, existe constancia de que determinados microorganismos habitaron nuestro planeta tan "sólo" 700 millones de años después de la formación de la Tierra. Recientemente se han descrito fósiles químicos en Sudáfrica que indican la presencia de tapetes microbianos en suelos de hace unos 2.600 ma, lo que constituye la primera evidencia de la conquista de la tierra firme por los organismos vivos. Fósiles de los animales más primitivos, las esponjas, se conocen en China y tienen una antigüedad de unos 600 ma. Los primeros dinosaurios conocidos tienen una edad de unos 220 ma, y la mayoría se extinguió hace unos 65 ma. Nosotros (Homo sapiens) aparecimos, en el linaje de los mamíferos primates, hace unos 150.000-200.000 años. En definitiva, la paleontología ha generado diversas ideas que han cambiado espectacularmente nuestra percepción del entorno en que vivimos e incluso de nuestro lugar en el mundo, comenzando por el concepto de "Deep Time" (Tiempo profundo). Además, el registro fósil indica claramente que la historia de la vida está determinada por procesos de extinción, acontecimientos que han modificado profundamente el decurso del proceso evolutivo. Finalmente, la paleontología ha fundamentado con evidencia fósil la hipótesis darwinista sobre la situación del hombre en la Naturaleza.

5.1. Evolución en el siglo de la Biología: adaptación a las necesidades de la sociedad

La naturaleza de la ciencia ha cambiado considerablemente desde Darwin, desde un reto asumido por individuos incondicionales pero a menudo autofinanciados, hasta un sistema profesional altamente organizado con un considerable apoyo público. Se muestran algunas comparaciones entre las motivaciones y apoyo al trabajo científico en el siglo XIX y en la actualidad. Por ejemplo, el trabajo de Darwin a bordo del Beagle y las observaciones empíricas que le condujeron a la teoría de la evolución estuvieron financiados por sus propios recursos. Hubo una clara respuesta de la sociedad a su trabajo, pero no estuvo guiada por el gasto público. Hoy, la investigación en evolución es practicada por una amplia comunidad científica, mayoritariamente apoyada financieramente en un nivel formal por diversas instituciones y agencias gubernamentales, usualmente con expectativas directas o indirectas de beneficio para la sociedad. A diferencia del proceso mismo de la evolución, esta relación entre ciencia y sociedad tiene una dirección de cambio. Como el apoyo de la sociedad al proceso científico ha crecido, también lo han hecho las expectativas de unas contribuciones beneficiosas para la sociedad, en términos de bienestar humano (agricultura, medicina, conservación, sostenibilidad, etc). Como estamos en el ampliamente proclamado “Siglo de la Biología”, debemos asegurarnos de que la biología evolutiva juega un papel en esta gran agenda.

The nature of science has changed considerably since Darwin, from an endeavor driven by dedicated but often self-supported private individuals to a highly organised professional system with considerable public support. I will draw some comparisons between the motivations and support for scientific work in the 19^th century and the present. For example, Darwin’s work aboard the Beagle, and the empirical observations that led him to the theory of evolution, were largely based on his own private funds. There was clearly a societal response to his work, but it was not driven by public expenditure. Today, evolutionary research takes place in an extended scientific community, largely supported on a formal level by various institutions and government funding agencies, usually with indirect or even direct expectations of benefits to society. Unlike the process of evolution itself, this relationship between science and society has a direction of travel. As society’s input into the scientific process has grown, so too has the expectation of beneficial contributions to society in terms of human well-being (agriculture, medicine, conservation, sustainability, etc.). As we are now well into a much heralded ‘Century of Biology’, we should ensure that evolutionary biology will play a role in this larger agenda.

“Nada en Biología tiene sentido sino a la luz de la evolución”. El título del famoso artículo de Dobzhansky, repetido miles de veces, ha calado hondo en la mente de nuestros estudiantes y de nuestros colegas docentes. Pero, si esta premisa es cierta, ¿por qué es tan escasa la docencia de la teoría evolutiva en la Universidad española? No me refiero a titulaciones próximas pero diferentes a la Biología, sino incluso a las licenciaturas y grados eminentemente biológicos (p. ej., Bioquímica, Biotecnología, CC. Ambientales, etc.) y otros que hacen del estudio de seres vivos su principal objeto (el caso más claro, pero no único, es el de Medicina). Aprovechando la puesta en marcha de los nuevos planes de estudio, acomodados al Espacio Europeo de Enseñanza Superior, revisaremos y reflexionaremos sobre el estado actual de la docencia universitaria de la Evolución y las actuaciones que se pueden desarrollar para mejorarlo.

A pesar de que el darwinismo fue introducido en México al comienzo del siglo veinte, no tuvo un programa de investigación en biología hasta las décadas más recientes. Además, parece ser que la recepción de la Síntesis Moderna de la evolución ocurrió muchos años después de la década de los cuarenta. La ecología constituye quizás una de las ciencias biológicas que primero adoptó un programa de investigación en evolución en México. Se revisa el origen, desarrollo y estado actual de la ecología evolutiva para poder señalar las áreas que no están cubiertas aún.

La polémica introducción de la teoría de Darwin en España a finales del siglo XIX, contó con la importante labor de un reducido número de científicos que se erigieron en los difusores del darwinismo en nuestro país. En un lugar destacado se situó la figura de Antonio Machado y Núñez, catedrático de Historia Natural de la Universidad de Sevilla, desde donde encabezaría un importante movimiento de modernización y renovación científica y cultural, que convertiría a la Universidad de Sevilla en uno de los centros pioneros y más activos en la difusión de la teoría de Darwin en España. Su principal arma fue generar un ámbito de investigación en el que participaron activamente estudiantes, intelectuales y académicos. Fruto de este trabajo fue la activación de la vida académica y científica de la ciudad, a partir de la creación de numerosas publicaciones y revistas científicas, así como de instituciones y foros de debate cultural. El resultado, como no podría ser de otra forma, fue una de las generaciones de intelectuales más importantes y enriquecedoras que han existido en la sociedad española en los dos últimos siglos.

The polemic introduction of Darwin theory in Spain on the late 19^th century accounted with the important support of a small number of scientists, whom set themselves as Darwinism advocates. Among them, and in a distinguish position, was Antonio Machado y Núñez, professor of Natural History at the University of Seville. He would lead an important movement of scientific and cultural modernisation, which would transform Universidad de Sevilla in one of the pioneer and most active centre on Darwinism advocacy. In this front line, his main weapon was developing a wide open research field were students, intellectuals and academician could participate. Activation of academic and scientific life in the city was result of this work, new scientific journals and publications opened, so did institutions and forums for cultural debates. The product was one of the most important and enrichment generation of intellectual that the Spanish society has seen in the last two centuries.

En el mundo occidental, el interés por la Historia Natural es en gran medida paralelo al mostrado por la Ciencia en general. Tras la larga etapa medieval, caracterizada por el escaso progreso en el conocimiento científico en general y sobre el medio natural en particular, se inicia en la Europa renacentista un interés creciente por las Ciencias de la Naturaleza, que tendrá su continuación durante la Ilustración. La Astronomía de Copérnico y Galileo, la Física de Newton, La Medicina de Harvey y Jenner, la Química de Boyle y Lavoisier representan hitos importantes, tanto por los conocimientos objetivos que nos han legado como por los avances conceptuales que permitieron definir el método científico, basado en hipótesis, premisas, observaciones y experimentos.

En el campo de las Ciencias de la Naturaleza este avance precisaba de un conocimiento del medio que, a diferencia de las otras ciencias antes mencionadas, varía sustancialmente de unas zonas de la Tierra a otras. La identidad de las especies biológicas, su número o las relaciones entre ellas no son las mismas en nuestro entorno inmediato que en regiones remotas. Este tipo de conocimiento se incrementaría exponencialmente desde el siglo XV, en relación con los avances en la navegación, especialmente ligados a la corona española y a la ciudad de Sevilla. El creciente interés por explorar otras tierras y descubrir nuevas especies, explica la presencia de “naturalistas” en los viajes de ultramar, desde donde traían especímenes y experiencias que relatar a las clases sociales dominantes. La mayoría de ellos poseía cierto dominio de áreas diversas como la zoología, la botánica, la geología, la medicina, la oceanografía, además de las humanidades (particularmente la lingüística) y su objetivo fundamental era describir de forma precisa el nuevo medio natural y las nuevas sociedades humanas. Prácticamente todos los grandes naturalistas entre los siglos XVI y XIX fueron a su vez viajeros en mayor o menor medida: Humboldt, Lamarck, Buffon, Linneo y la mayoría de sus discípulos directos, Darwin, Wallace; y entre los españoles, de Acosta, Ruiz y Pavón, Mutis, y de Azara, entre otros.

La época de la Ilustración representó otro avance para la Historia Natural. Sin dejar el afán de conocer mundo, los naturalistas sienten ya una necesidad de ofrecer al público culto una visión comprehensiva de ese mundo. Las obras son vastas compilaciones de las clases de animales y plantas, pero también de los sistemas en que éstos se desarrollan. Algunos de estos eruditos pensaron más en términos sistemáticos, ofreciéndonos descripciones comparadas muy detalladas de los organismos actuales y fósiles. De ellos, el más enciclopedista fue Buffon, quien con su Historia natural, general y particular describe el mundo natural conocido en el s. XVIII. Sigue sus pasos Cuvier, que destaca como zoólogo anatomista y paleontólogo. Ambos consideraron que las especies eran entes inmutables. El autor más multidisciplinario de esta época fue Alexander von Humboldt, considerado por muchos el padre de la ecología vegetal, aunque él nunca usara ese término (acuñado más tarde por un darwinista importante, Ernst Haeckel). Describió numerosos animales y plantas, y le debemos conceptos tan actuales como el de comunidad vegetal o el de zonación altitudinal.

Nombre científico (binominal) del pinsapo, Abies pinsapo, aparecido en la obra E. Boissier (1839-1842) Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Paris: Gide et Cie., librairies-éditeurs, rue des Petits-Augustins, 5.

El incremento sustancial de especímenes biológicos no descritos previamente determinó que los sistemas antiguos de descripción, usando largas frases para cada especie, quedara obsoleto (como por ejemplo en la Flora Española de José Quer (1762). Por ello el sistema binominal (un nombre genérico y un epíteto específico, por ej. Homo sapiens, especie a la que pertenece quien esto lee) propuesto por Linneo, se impuso con rapidez y sigue estando plenamente vigente.

Sin embargo, la mayoría de estos naturalistas consideraban las especies como entes inmutables (un ejemplo muy influyente en la época fue el de Buffon); lo único que podía ocurrir a las especies es que fueran creadas o que desaparecieran. Sólo algunos naturalistas expresaron explícitamente que las especies podían cambiar con el transcurso del tiempo. Sin llegar a un planteamiento formal y sin proponer mecanismos, son de resaltar los españoles José de Acosta en el s. XVI y Félix de Azara entre los siglos XVIII y XIX, autores muy influyentes en su época, cuyas obras fueron traducidas a los principales idiomas europeos. Las obras del segundo de ellos fueron conocidas y citadas por Darwin, quien las uso a modo de “guías de campo” en sus expediciones sudamericanas desde los fondeaderos del HMS Beagle. Sin embargo el primer y más notable evolucionista formal fue Lamarck, para quien las especies cambiaban en función del uso de los órganos, que se modifican para adaptarse al medio, heredándose estas adquisiciones. En 1801 expone por vez primera en su Sistema de los animales sin vértebras estas ideas evolucionistas, aunque otros naturalistas anteriores habían expresado ideas transformistas menos elaboradas. En épocas posteriores el lamarckismo ha tenido ocasionalmente algunos seguidores, siendo el caso más famoso el del biólogo ruso T.D. Lysenko, en los años 40 del s. XX.

En resumen, de esta época cabe resaltar (1) el incremento del conocimiento de la mayor parte de los grandes linajes de organismos a escala global, (2) la adopción del sistema binominal y (3) la formulación explícita de las primeras teorías evolutivas mecanicistas.

Esta exposición recoge algunos ejemplos de las obras de estos naturalistas que la Universidad de Sevilla conserva en sus fondos bibliotecarios.

Charles Robert Darwin(12-2-1809; 19-4-1882), hijo y nieto de médicos, creció en una acomodada familia de Inglaterra. Esta exposición, y los actos académicos del evento “Darwin en Sevilla 2009” celebran su bicentenario, así como el 150 aniversario de la publicación de su obra clave: “On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life”, de 1859. Su abuelo, Erasmus Darwin, fue ampliamente reconocido en la sociedad culta inglesa, tanto por sus inquietudes naturalistas y científicas (fue un evolucionista de ideas similares a las de Lamarck), como filosóficas e incluso literarias. Sin embargo la influencia sobre su nieto Charles fue indirecta, pues murió antes de su nacimiento. Charles Darwin estudió en Cambridge, donde se graduó en 1831, el mismo año en que se embarcó en el buque H.M.S. Beagle, como naturalista, y viajó por todo el mundo hasta su regreso a Inglaterra en 1836. Es difícil imaginar un “doctorado” más productivo. Aparte de las innumerables lecturas de obras de su tiempo y otras anteriores, este viaje marcó de forma determinante toda su obra y pensamiento posterior, gracias a la gran cantidad de información de campo directamente recogida por él. A su vuelta comenzó una serie de publicaciones directamente derivadas de este viaje, principalmente zoológicas, aunque también narrativas (el diario ”Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks”), que tuvieron una amplia repercusión durante mucho tiempo, fueron traducidas a diversos idiomas y le proporcionaron un elevado prestigio en la comunidad científica y en la sociedad culta.

La lectura de “An essay on the principle of population” (1798) del economista Thomas Malthus, le muestra cómo la limitación de recursos puede afectar al comportamiento de las poblaciones, no sólo las humanas. Ello le ayuda a interpretar muchas de las observaciones realizadas en el Viaje e incluso en el campo de su país. Al mismo tiempo la obra del geólogo escocés Charles Lyell, ”Principles of Geology” (1830) ofreció el marco físico e histórico para el desarrollo del proceso evolutivo que Darwin estaba desentrañando. La publicación de El origen de las especies en 1859 es la consecuencia de todo ello, y marca el inicio formal de la expresión de la teoría de la evolución por medio de la selección natural. Es decir, el medio ofrece recursos limitados, los organismos compiten por ellos y aquéllos que tienen rasgos que les permiten una captación más eficaz de esos recursos se reproducirán más y mejor, por lo que en siguientes generaciones estos rasgos serán más frecuentes, suponiendo que sean heredables de padres a hijos. Al igual que la teoría de Lamarck, la de Darwin es mecanicista pero otorga un papel fundamental a la población, enfrentándose radicalmente a conceptos vitalistas y esencialistas de los evolucionistas anteriores para los que la especie era el sujeto de la evolución, o más bien transmutación, un proceso similar al que proponían los alquimistas para la conversión de un metal en otro. “El origen” causó un profundo impacto en la sociedad de su tiempo; la primera edición (1250 ejemplares) se agotó el primer día de venta, algo poco común en un libro científico incluso en nuestros días; y hubo de reeditarse hasta seis veces en vida de Darwin, con numerosas correcciones y cambios, resultantes de la dialéctica generada y del trabajo continuado de Darwin. La teoría de Darwin engendró controversia en ámbitos extracientíficos, como aun ocurre, fundamentalmente debido a que (1) propone un origen no sobrenatural de la vida y las especies, y (2) considera a los humanos como una especie biológica sometida a las mismas leyes de la naturaleza, incluyendo la selección natural. A diferencia de otras revoluciones científicas, la de Darwin tuvo un hondo calado en la sociedad porque ofrece explicaciones sobre nuestros orígenes y, más importante aún, sobre nuestro destino. Esto se hace explícito incluso en una obra de 1871 que dedicó a este tema: “The descent of man, and selection in relation to sex”. No obstante, la obra de Darwin se debe considerar la de un naturalista en el sentido más amplio, dedicando trabajos tanto al mundo animal como al vegetal, explorando temas variados como la sistemática, el comportamiento, la biología de la reproducción, la fisiología y la antropología, entre otros. Mantuvo una extensa correspondencia con numerosos naturalistas de varios países, que le proporcionaron apoyo en forma de datos valiosos para sus obras. Sin embargo, quizás el mayor apoyo externo provino del filósofo Herbert Spencer. Muchas de las numerosas propuestas concretas de Darwin siguen siendo sometidas a pruebas por los científicos actuales, que deben citarlo como si de un autor moderno se tratara, más allá de su importancia histórica. En la biblioteca de la Universidad de Sevilla no hay obras originales de Darwin publicadas en vida de él. No sabemos si las hubo. Las traducciones al español en esa época fueron muy escasas, sólo cinco títulos de los que cuatro se muestran, más una traducción contemporánea al francés de una de sus últimas obras y de mayor influencia actual (Los efectos de la fecundación cruzada y la fecundación directa en el reino vegetal). De todas ellas, la obra más notable mostrada es la primera edición española del “Origen”, editada en 1877, 18 años después de la primera edición inglesa y cinco años después de la sexta, de la cual se tradujo, la última en vida de Darwin, que fue muy popular por su mayor tirada y bajo precio. Se expone también una de las obras más traducidas, El diario del viaje en el Beagle, un clásico de la literatura naturalista de viajes desde su publicación, con numerosas reediciones.

El darwinismo llegó a España en una época social y políticamente muy convulsa, por lo que estuvo mediatizado por polémicas más políticas, morales y religiosas que estrictamente científicas. Su influencia llegó más a través de las numerosas traducciones de Herbert Spencer y de filósofos cercanos, y a partir de naturalistas darwinistas franceses y alemanes, especialmente Haeckel, que directamente desde Darwin y otros naturalistas británicos. En general, la sociedad ilustrada recibió mal el darwinismo, especialmente en los medios más conservadores. Sirvan como muestra las dos recensiones de la revista cultural más popular de la época, La Ilustración Española y Americana. Tal y como aparecen, en la exposición, en ambas se hace una crítica agria de la obra de Darwin, bien burlesca sobre los orígenes simios del hombre, bien supuestamente académica, en el obituario publicado en la revista por Miguel Sánchez apenas 20 días después del fallecimiento de Darwin. En este sentido, las discusiones suelen desbordar el terreno puramente científico o intelectual para pasar al ideológico, o incluso al irracional, con muy contadas excepciones, como la traducción de la obra de E. Hartmann, Lo verdadero y lo falso del darwinismo, editada precisamente en Sevilla (1879).

El siglo XX ha conocido un enorme desarrollo de las investigaciones sobre diversos aspectos evolutivos directa o indirectamente derivados de los planteamientos de Darwin, originando incluso un paradigma científico que puede expresarse de forma muy simplificada por la famosa frase de Theodosius Dobzhansky “nada tiene sentido en Biología si no es a la luz de la evolución”. No se pretende hacer aquí un exhaustivo recorrido por la moderna biología evolutiva, sino tan sólo reseñar los hitos más importantes.

La teoría de Darwin necesita de la existencia de limitación de recursos, de competencia por ellos, de variación ente los individuos de la población, y de herencia de los rasgos variables de estos organismos. Estas condiciones fueron descritas y discutidas por Darwin, salvo la última, para la que no ofreció un mecanismo explicativo plausible. Los trabajos de Gregor Mendel, redescubiertos al principios del s. XX, que supusieron el nacimiento de la Genética moderna, explicarían ese mecanismo. En un principio no se admitió que la genética mendeliana, con sus rasgos determinados de forma discontinua, apoyara la idea antigua, apoyada por Darwin, de que la “naturaleza no da saltos”, para quien el cambio es gradual. Sin embargo, el nacimiento de la genética de poblaciones y la genética cuantitativa supuso probablemente el mayor apoyo explícito, sometible a prueba, del darwinismo. Las figuras de S.G. Wright , J.B.S. Haldane y R.A. Fisher fueron las más notables. De esa época data la definición de la evolución como “cambio en las frecuencias alélicas en una población a lo largo del tiempo” y conceptos como “paisaje adaptativo” o “deriva génica”.. Sin embargo, el paso hacia la especiación, es decir, el “origen” de las especies necesitó de la aportación de los biólogos sistemáticos (E. Mayr en Zoología, G.L. Stebbins en Botánica y G.G. Simpson en Paleontología). Sistemática y genética de poblaciones fueron magistralmente combinadas por T. Dobzhansky en la obra seminal "Genetics and the Origin of Species" (1937, con sucesivas reediciones). Todo este corpus de conocimiento resultante de las nuevas aportaciones y la sinergia de la Genética, la Sistemática y la Paleontología ha resultado en un paradigma científico (la Síntesis Moderna o Neodarwinista), que aún no ha sido sustituido por otro, a pesar de que algunos de sus planteamientos han sido revisados e incluso retados desde diversos campos.

Entre los retos que hubo de afrontar el neodarwinismo pueden contarse el cladismo, o sistemática filogenética, como es también conocido, basado en la obra de W. Hennig "Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik" (1950),aunque pasó casi desapercibido hasta la traducción al inglés de 1966 (reimpreso en 1979). Aunque algunos han visto algún antecedente en la obra de Darwin, sobre todo basado en algunos de los esquemas y anotaciones de sus diarios, la propuesta de este entomólogo alemán es radicalmente diferente y ha ido ganando terreno de forma que hoy define la metodología estándar para reconstruir las relaciones filogenéticas entre especies, es decir, para probar hipótesis sobre su pasado evolutivo.

Más reciente es la crítica a una de las grandes premisas de la síntesis neodarwinista, es decir, que la macroevolución (esto es, la evolución al nivel de especie y categorías taxonómicas superiores) es el resultado de la acción de los procesos microevolutivos (evolución al nivel de población) durante un largo tiempo, produciendo un cambio gradual (gradualismo filético). El principal reto a esta visión proviene de la teoría del equilibrio puntuado (1972), de los paleontólogos N. Eldredge (web) y S.J. Gould (web), para los cuales los procesos lentos, graduales, en poblaciones –estasis- ocurren, pero generan pequeñas variaciones; las variaciones estructurales que observamos entre grandes grupos ocurren de forma puntuada, relativamente brusca, en el registro fósil. En él se observan periodos largos sin evidencia de cambios pautados con fases cortas de cambio profundo.

Desde el campo de la genética evolutiva y de poblaciones también han surgido críticas, como la de M. Kimura "The neutral theory of molecular evolution" (1983),para quien la mayoría de los cambios genéticos generados al azar (mutaciones) no tienen valor selectivo, sino que son neutros. A esta propuesta se le ha denominado neutralismo precisamente por ello. Desde el campo de la Genética proviene también el reto más reciente y probablemente más fuerte: las restricciones de la arquitectura genética de los organismos, que imponen que pequeños cambios en determinados genes determinen grandes consecuencias fenotípicas en cascada, a veces con variaciones en diseños corporales. Esta idea, desde un punto de vista no genético, ya fue desarrollada por S.J. Gould en su Ontogeny and Phylogeny (1977)y de hecho se ha sugerido que podría explicar en parte los procesos de cambio radical y rápido postulados por la teoría del equilibrio puntuado. La literatura sobre la genética evolutiva del desarrollo, conocida por su acrónimo EVO-DEVO, está en pleno desarrollo, pero un ejemplo ilustrativo y didáctico desde el campo de la Botánica puede ser la obra de E. Coen "The art of genes: how organisms make themselves" (Oxford University Press, 2000), recientemente traducido al español (2007). Finalmente, la epigenética, es decir, la interacción entre los genes y sus productos que hacen que el fenotipo sea tal cual es, retan frontalmente la versión dominante del neodarwinismo, centrado en el gen y menos en la herencia. En palabras textuales de Jablonka y Lamb (Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioural, and symbolic variation in the history of life. MIT Press, 2005 ), ocurre que “(1) hay más herencia que genes, (2) algunas variaciones hereditarias no son azarosas en su origen, (3) alguna variación adquirida es heredada, y (4) el cambio evolutivo puede resultar de la instrucción además de la selección. Estas afirmaciones pueden resultar heréticas a cualquiera instruido en la versión usual de la teoría darwinista de la evolución...”. No sabemos hasta qué punto estos procesos son responsables de la diversidad biológica que hoy observamos.

Hay mucha discusión sobre si estos retos pueden representar un ataque frontal al neodarwinismo, o si éste puede asumir en su estructura estos otros procesos, sin recurrir a un nuevo paradigma. Para el filósofo de la ciencia D.L. Hull la respuesta estaba clara en 2002: “cualquier crítica a la teoría sintética que haya resultado tener alguna sustancia ha sido incorporada en una versión modificada de esta teoría. En lugar de ser una debilidad, esta capacidad de cambio es una de las principales fuerzas de la teoría sintética de la evolución. Como en el caso de las especies, las teorías científicas evolucionan”. Las continuas disputas entre biólogos evolutivos deben ser vistas más como una consecuencia de la salud de este campo científico, que como una excusa para recurrir a explicaciones sobrenaturales de la evolución. Para una puesta al día sobre la situación puede consultarse el reciente texto de Moreno (2008).

El neodarwinismo no caló hondo en España, pues su máxima expresión coincidió con una época (desde los años 30 a los 50 del s. XX) difícil para el desarrollo científico de nuestro país. De hecho la mayoría de las primeras traducciones al español de las obras clave de la síntesis neodarwinista se publicaron en Hispanoamérica. Este letargo se rompió en los años 60, de forma que a partir de una serie de investigadores pioneros, casi todos incluidos en la obra colectiva La Evolución (Crusafont et al. 1966, Editorial Católica, Madrid), las grandes líneas de investigación relacionadas con la biología evolutiva cuentan con grupos de investigación de primera línea al nivel internacional: genética de poblaciones y del desarrollo, paleontología, sistemática, ecología evolutiva, etología. La enseñanza de la evolución cuenta hoy con textos importantes en español (Núñez-Farfán & Eguiarte (1999) La evolución biológica, UNAM, CONABIO, México; Fontdevila & Moya (2003) Evolución: origen, adaptación y divergencia de las especies, Ed. Síntesis, Barcelona; Soler (2003) Evolución: la base de la biología, Proyecto Sur de ediciones ), escritos por profesionales de prestigio de ambos lados del Atlántico, para aquéllos que quieran tener un conocimiento más profundo. Desde un punto de vista más cultural, en los últimos tiempos hay varios proyectos editoriales que pretenden cubrir el histórico desprecio por la obra de Darwin, y se están editando por primera vez muchas de las obras de él en español.

La evolución biológica consiste en el cambio de las características hereditarias de grupos de organismos a lo largo de las generaciones. Es un cambio que se produce porque ciertas características hereditarias son más ventajosas que otras. Darwin y Wallace propusieron el mecanismo de la selección natural como el principal motor de la evolución biológica.


Charles Darwin Reproducido con autorización de John van Wyhe ed., The Complete Work of Charles Darwin Online http://darwin-online.org.uk/	Alfred Russel Wallace

Con una perspectiva temporal más amplia, la evolución causa la ascendencia con modificación que muestran diferentes linajes de organismos a partir de ancestros comunes. La evolución produce adaptaciones de los organismos a los retos y cambios ambientales; por tanto, la evolución consiste en la ramificación de los linajes y en los cambios que acontecen en estos linajes.

La biología evolutiva nos permite comprender los principios que dirigen el origen y la extinción de las especies. Nos proporciona una explicación de sus causas basada en la historia y en los procesos genéticos y de adaptación. Nos permite determinar por qué los organismos son como son y también descifrar los procesos que los modifican o que los hacen cambiar.

Vivimos en un mundo sujeto a cambios sin precedentes, muchos de ellos causados por la actividad humana. La biología evolutiva nos permite diagnosticar estos cambios y predecir las consecuencias de alteraciones ambientales tales como deforestación, defaunación, uso de pesticidas o calentamiento global.

La biología evolutiva resalta la relación entre el azar y la adaptación como agentes del cambio biológico; destaca la variación como característica inherente de los sistemas biológicos y subraya la importancia de la diversidad biológica, entendida como la cantidad de formas de vida que existen en la Tierra. La variación es un concepto clave pues sobre ella se sustenta el éxito diferencial de diferentes linajes, que es el motor del cambio evolutivo. La consecuencia última de la variación y la diversificación evolutiva por divergencia progresiva es la biodiversidad.

ERA	GÉNERO	ESPECIE	FILO (CLASE)	PERIODO	LOCALIDAD
PALEOZOICO	Saukianda	andalusiae	Artrópodo (Trilobites)	Cámbrico inferior	Alanís (Sevilla)
	Planiscutellum	planum	Artrópodo (Trilobites)	Silúrico medio
	Acervularia	sp.	Cnidario (Anthozoo)	Silúrico superior
	Orthocera	sp.	Molusco (Cefalópodo)	Silúrico superior	Cazalla de la Sierra (Sevilla)
	Calceola	sandalina	Cnidario (Anthozoo)	Devónico inf-medio
	Mucrospirifer	mucronatus	Braquiópodo (Articulado)	Devónico medio
	Lepidodendrom	sp.	Pteridofita	Carbonífero	Cuenca de Bélmez (Córdoba)
	Amblypteus	macropteus	Cordado	Carbonífero	Villanueva del Río y Minas (Sevilla)
	Paleoniscus	sp.	Cordado	Carbonífero	Autun (Francia)
	Callipteridium	gigas	Prespermotofita	Carbonífero-Pérmico
MESOZOICO	Nautilus	sp.	Molusco (Nautiloideo)	Jurásico inferior	La Almunia de Doña Godina (Zaragoza)
	Zeilleria	cuadrifida cuadrifida	Braquiópodo (Articulado)	Jurásico inferior	Ariño (Teruel)
	Homoeorhynchia	meridionalis	Braquiópodo (Articulado)	Jurásico inf.-medio
	Psephechinus	michelini	Echinodermo (Erizo)	Jurásico medio
	Reineckeia	sp.	Molusco (Cefalópodo) Ammonites	Jurásico medio	Sakara, Tulear (Madagascar)
	Dolikephalites	sp.	Molusco (Cefalópodo) Ammonites	Jurásico medio
	Perisphinctes	otosphinctes s.p.	Molusco (Cefalópodo) Ammonites	Jurárico superior
	Gryphaea	arcuata	Molusco (Bivalvo)	Jurásico	Torrecilla de Cameros (Rioja)
	Mesosuchia	indeterminado	Cordado (Reptil)	Jurásico	Cambridge (Inglaterra)
	Yaadia	valentina	Molusco (Bivalvo)	Cretácico inferior	Iosa (Teruel)
	Gymnentome	sp.	Molusco (Gasterópodo)	Cretácico inferior
	Ostrea	couloni	Molusco (Bivalvo)	Cretácico superior	Auxere (Francia)
	Cunnolites	polymorpha	Porífero (esponja)	Cretácico superior
CENOZOICO	Echinolampas	bothryopygoides	Echinodermo (Erizo)	Eoceno	Aguergour (Marruecos)
	Dientes de cocodrilo		Cordado (Reptil)	Mioceno superior	Teso de la Flecha (Salamanca)
	Clipeaster	portentosus	Echinodermo (Erizo)	Mioceno superior	Lora del Río (Sevilla)
	Hipparion	primigenium mendelezi	Cordado (Mamífero)	Mioceno superior	Vallés de Fuentidueña (Segovia)
	Coprolitos de anficiónidos			Mioceno superior	Calatayud (Zaragoza)
	Aphorrais	pespelecani	Molusco (Gasterópodo)	Plioceno inferior	Lucena del Puerto (Huelva)
	Turritella (Eichwaldiella)	subarchimedis	Molusco (Gasterópodo)	Plioceno inferior	Lucena del Puerto (Huelva)
	Xenophora	infundibulum	Molusco (Gasterópodo)	Plioceno inferior	Bonares (Huelva)
	Carcharodon	megalodon	Cordado (Condrictio)	Plioceno	Dehesa de Cartaya (huelva)
	Isurus	trigonodon	Cordado (Condrictio)	Plioceno	Amberes (Bélgica)
	Heliophora	sp.	Echinodermo (Erizo)	Pleistoceno
	Gacela	borbónica	Cordado (Mamífero)	Pleistoceno	La Puebla de Valverde (Teruel)
	Palaeoloxodon	antiquus	Cordado (Mamífero)	Pleistoceno	Santander